abstract
Ugonjwa wa wart wa viazi unachukuliwa kuwa mojawapo ya wadudu muhimu wa karantini kwa viazi zinazolimwa na husababishwa na fangasi wa biotrophic chytrid. Synchytrium endobioticum. Mapitio haya yanajumuisha uchunguzi kutoka kwa utafiti wa mapema wa wart ya viazi na tafiti za hivi karibuni za molekuli, maumbile, na genomic ya pathojeni na viazi mwenyeji wake. Taxonomia, epidemiology, patholojia, na malezi ya pathotypes mpya zinajadiliwa, na mfano wa molekuli. S. endobioticum–mwingiliano wa viazi unapendekezwa.
Jamii
Kwa sasa imeainishwa kama ufalme: Fungi, phylum: Chytridiomycota, darasa: Chytridiomycetes, mpangilio: Chytridiales, familia: Synchytriaceae, jenasi: Usawazishaji, aina: Synchytrium endobioticum, kuna usaidizi mkubwa wa molekuli kwa Synchytriaceae kuhamishiwa kwenye utaratibu wa Synchytriales.
Majeshi na dalili za ugonjwa
Solanum tuberosum ni mwenyeji bingwa S. endobioticum lakini spishi zingine za nishati ya jua zimeripotiwa kuwa mwenyeji mbadala. Haijulikani ikiwa wapashi hawa mbadala wana jukumu la kuishi kwa pathojeni katika (mipaka ya) mashamba yaliyoshambuliwa. Dalili za ugonjwa kwenye mizizi ya viazi ni sifa ya ulemavu kama vile cauliflower ambayo ni matokeo ya upanuzi wa seli na kuongezeka kwa seli kutokana na pathogen. Tishu za meristematic kwenye mizizi, stoloni, macho, chipukizi na inflorescences zinaweza kuambukizwa wakati mfumo wa mizizi ya viazi unaonekana kuwa na kinga.
Pathotypes
kwa S. endobioticum zaidi ya pathotypes 40, ambazo hufafanuliwa kama vikundi vya pekee na majibu sawa kwa seti ya aina tofauti za viazi, zimeelezewa. Pathotypes 1(D1), 2(G1), 6(O1), na 18(T1) kwa sasa zinachukuliwa kuwa zimeenea zaidi. Walakini, kwa kuweka tofauti ya sasa, anuwai nyingine ya pathojeni bado haijagunduliwa.
Mwingiliano wa pathojeni-mwenyeji
Athari moja imeelezewa S. endobioticum (AvrSen1), ambayo inatambuliwa na bidhaa ya jeni sugu ya viazi Sen1. Hii pia ni athari ya kwanza ambayo imeelezwa katika Chytridiomycota, kuonyesha kwamba katika upinzani huu wa mgawanyiko wa vimelea pia inafaa dhana ya jeni kwa jeni. Ingawa maendeleo makubwa yalipatikana katika mwongo uliopita katika kuchora ramani ya eneo sugu la magonjwa ya chunusi, sio upinzani wote uliopo katika viini vya kuzaliana vya viazi ungeweza kutambuliwa. Matumizi ya aina sugu ina jukumu muhimu katika udhibiti wa magonjwa.
1 UTANGULIZI
Mnamo 1887, Prof. Károly Schilberszky wa Chuo Kikuu cha Budapest alipokea mizizi kutoka kwa mashamba mawili ya viazi huko Hornyán (sasa ni Horňany katika Jamhuri ya Slovakia) ambayo mavuno yote yaliathiriwa na ulemavu kama wart. Masomo ya awali hayakufanikiwa, lakini mnamo 1896, na mizizi mpya iliyoambukizwa, Schilberszky angeweza kutoa maelezo ya kisababishi cha ugonjwa wa wart ya viazi: Synchytrium endobioticum (Schilberszky) Percival (Schilberszky, 1896, 1930) Hivi sasa kuvu wa kibayotrophic Chytridiomycota (chytrid) inachukuliwa kuwa mojawapo ya wadudu muhimu wa kuweka karantini kwa viazi vinavyolimwa duniani kote (Hampson, 1993; Obidiegwu et al., 2014), na imejumuishwa kwenye orodha ya Mawakala wa Idara ya Marekani ya Kilimo (USDA) na Idara ya Afya na Huduma za Kibinadamu (HHS) (Bila kujulikana, 2018).
Watafiti waliokuwa wakisoma fangasi mwanzoni mwa patholojia ya mimea ilibidi wategemee sifa za kimofolojia na za kimofometri ambazo zingeweza kuchambuliwa kwa darubini kwa uainishaji, baiolojia ya ukuaji, na mwingiliano wa spishi na mazingira yao. Katika kesi ya S. endobioticum, uchunguzi wa hadubini wa miaka ya 1920 bado ni kati ya maelezo sahihi zaidi yanayopatikana. Katika miaka ya hivi karibuni, karatasi kadhaa za utafiti zilionekana ambazo ziliongeza sana ujuzi wetu wa biolojia (genome) ya pathojeni hii na mwingiliano wake na viazi. Katika karatasi hii ya ukaguzi tunachanganya maarifa kutoka kwa utafiti wa mapema wa S. endobioticum na kazi ya hivi majuzi ya molekuli na kuwasilisha mapendekezo ya utafiti wa siku zijazo ili kuboresha udhibiti wa magonjwa.
2 AETIOLOJIA NA TAXONOMY
Chytridiomycota, nasaba ya fangasi ya msingi ambayo S. endobioticum inamilikiwa, iliibuka miaka milioni 1000 hadi 1600 iliyopita (Heckman et al., 2001) na ina sifa ya spores yake ya bendera ya motile (zoospores) na kutokuwepo kwa hyphae au mycelium. Chytrids hukaa katika mazingira ya majini na yenye unyevunyevu wa ardhini na ni saprophytes wanaoishi bila malipo au vimelea vya magonjwa kwa mimea na wanyama (Barr, 2001; Sparrow, 1960) Awali, S endobioticum iliwekwa katika jenasi mpya iliyojengwa kwa mpangilio Chytridiales na ilipewa jina Chrysophylyctis endobiotica (Schilberszky, 1896) Kulingana na kufanana kwa morphological na cytological kwa wanachama wa jenasi Usawazishaji, ilibadilishwa jina baadaye Synchytrium endobioticum (Curtis, 1921; Percival, 1910).
Jenasi Usawazishaji, iliyojengwa mwaka wa 1865 na kisababishi magonjwa cha biotrophic Sychytrium taraxaci kwenye dandelion kama spishi za aina, ina takriban spishi 200. Hapo awali, wote Usawazishaji spp. waliaminika kuwa spishi za vimelea kwa mwani, mosses, ferns, na mimea ya maua (Karling, 1964) Mtazamo huu ulibadilika na maelezo ya hivi karibuni ya mwanachama wa kwanza wa saprobic wa jenasi, ambayo ni, Sychytrium microbalum JEL517, ambayo ilitengwa na kidimbwi chenye tindikali katika Kaunti ya Hancock, Maine, Marekani (Longcore et al., 2016) Spishi ndani ya jenasi hupewa mojawapo ya vijina sita kulingana na tofauti za mzunguko wa maisha na vipengele vya kimofolojia, na S. endobioticum iliwekwa awali katika jenasi ndogo , kwani spores zinazopumzika ziliaminika kutoa mbuga za wanyama moja kwa moja. Walakini, kazi ya Kole (1965), ambayo baadaye ilithibitishwa na Sharma na Cammack, Lange na Olson, na Hampson (Hampson, 1986; Kole, 1965; Lange na Olson, 1981c; Sharma na Cammack, 1976), ilitoa ushahidi kwamba spora zinazopumzika hufanya kazi kama prosorasi, yaani, vesicle ambayo sporangia huundwa. Uchunguzi huu ulisababisha uhamisho wa S. endobioticum kwa jenasi ndogo Microsynchytrium.
Kulingana na masomo ya hadubini ya mwanga na elektroni ya muundo mkuu wa zoospore, uwekaji wa jenasi. Usawazishaji kwa mpangilio Chytridiales inaulizwa (Barr, 1980; Lange na Olson, 1978a) na uainishaji wa agizo unahitaji marekebisho. Filojeni ya molekuli ya spishi za chytridi kulingana na rDNA operon (18S, 28S, na 5.8S) (James et al., 2006) ilionyesha kuwa mpangilio wa Chytridiales ulikuwa wa polyphyletic, lakini mlolongo wa 18S rDNA haukuweza kuthibitisha au kukanusha Usawazishaji ndani ya agizo la Chytridiales (Smith et al., 2014) Filogeni za hivi majuzi kulingana na jenomu za mitochondrial na nyuklia za wawakilishi wa Chytridiomycota zinaunga mkono sana uhamishaji wa jenasi. Usawazishaji kwa agizo la Sychytriales (van de Vossenberg et al., 2018, 2019c) (Kielelezo 1) Kuanzisha nafasi dhabiti ya kijadi ni hatua muhimu kwani inatoa muktadha sahihi wa mageuzi. Hii ni muhimu hasa kwa S. endobioticum kwani inahusiana kwa mbali tu na vimelea vya magonjwa vilivyosomwa vyema vya mimea huko Acomycota na Basidiomycota, na kwa hivyo vipengele vingi vinatarajiwa kuwa tofauti au kubadilishwa kivyake kutoka kwa fangasi wengine wa pathogenic.
3 MZUNGUKO WA MAISHA
Aina za synchytrium hutofautiana kwa kiasi kikubwa katika utata wa mizunguko ya maisha yao, na S. endobioticum ni ya spishi zinazosafiri kwa muda mrefu (Karling, 1964) Mzunguko wa maisha ya S. endobioticum Ilielezwa kwa kina na Curtis (1921), na uchunguzi wake kwa kiasi kikubwa haujapingwa leo (Mchoro 2) Katika kipindi cha kupumzika, wakati tishu za mwenyeji zilizo na mawimbi zinaharibika na spora zinazopumzika hutolewa kwenye udongo, safu mpya ya ndani ya ukuta huundwa ndani ya spore inayopumzika, ambayo hufanya kama prosorus. Baada ya kuota, ukuta wa mbegu za nje hupasuka na sorasi mpya (pia zoosporangium) hutolewa ambayo husababisha mbuga nyingi za wanyama (200-300) zisizo na nyuklia (Lange & Olson), 1981c). ) Zoospores iliyotolewa kwenye ukuta wa seli mwenyeji ndani ya saa moja, baada ya hapo fangasi thallus (au seli ya mwanzo, sensu Karling, jina linalotumiwa kuelezea muundo huu wa ukungu ambao ni tofauti na hyphae) hupenya ukuta wa seli mwenyeji na kuacha ukuta wa cyst nje ya ukuta wa seli. seli ya mwenyeji (Weiss, 1925) Haijulikani ikiwa kuvu inayopenya imezungukwa na utando wa plasma, sawa na haustoria katika fangasi na oomycetes (Szabo & Bushnell, 2001), au ikiwa inagusana moja kwa moja na saitoplazimu mwenyeji. Seli mwenyeji inaweza kuambukizwa na zoospores moja au nyingi (Lange & Olson, 1981b) Nucleus mwenyeji huongezeka, inakuwa isiyo ya kawaida katika umbo, na mara nyingi hupatikana kwa karibu na thallus ya kuvu inayoendelea. 19211921) au spores ya majira ya joto. ) Curtis aliripoti kwamba wakati wa mitosis hii inayorudiwa, chromosomes za dakika tano zinaweza kuzingatiwa (Curtis, 1921) Katika hatua hii, rangi ya hudhurungi ya tishu mwenyeji inaweza kuzingatiwa kwa hadubini nyepesi. Ukuaji wa haipatrofiki (ukuaji wa seli) huchochewa katika seli zinazozunguka seli mwenyeji iliyoambukizwa. Wakati huo huo, hyperplasia (kuzidisha kwa seli) huongeza kiwango cha tishu za meristematic, ambayo huongeza nafasi ya kuambukizwa tena kwa mwenyeji (Hampson, 1993) Seli mwenyeji zilizopanuliwa hupasuka na kuachilia zoosporangia ya mtu binafsi, ambayo nayo hutoa mbuga za wanyama, ambazo kimofolojia haziwezi kutofautishwa na zoospores zinazoibuka kutoka kwa spora zilizopumzika. Zoospores hizi zinaweza kuambukiza tena tishu mwenyeji na kuanza mzunguko wa uzazi wa jinsia tofauti upya. Vinginevyo, mbuga za wanyama pia zinaweza kufanya kama isogamete, zikiungana na kuunda diplodi biflagellate zygote (sensu Curtis) ambayo inaweza kumwambukiza mwenyeji kwa njia sawa na zoospores haploid (Curtis, 1921) Hata hivyo, badala ya kutengeneza spora za majira ya joto, chembechembe mwenyeji zilizoambukizwa na zaigoti hutokeza spora zenye kuta zenye nene za kupumzika. Mbegu inayopumzika huwa na kipenyo cha 35-80 μm na inaweza kubaki hai na kuambukiza kwenye udongo kwenye kina cha sm 50 kwa miongo kadhaa (Przetakiewicz, 2015b) Ukuta mnene wa nje wa spora inayotulia unajumuisha changamano cha chitin-protini na inajumuisha protoplasm iliyokufa ya mwenyeji na ukuta wa seli ambao umeunganishwa na ukuta wa ukungu ili kuunda muundo thabiti wa mchanganyiko (Bal et al., 1981; Lange na Olson, 1981a) Hata chini ya hali nzuri, ni asilimia ndogo tu (c.10% kwa upeo wa juu) wa spores zinazopumzika hushawishiwa kuota (Kole, 1965) Walakini, asilimia hizi za chini zinaonekana kupingana na matokeo yaliyoripotiwa katika upunguzaji wa viwango vya chanjo kutoka 70% hadi 99.5% wakati wa ukuzaji wa spishi zisizo za asili (Baayen et al., 2005) Ingawa maambukizo na zoospores husababisha ukuaji wa haipatrofiki na haipaplasia katika mwenyeji, hii sivyo kwa seli mwenyeji zilizoambukizwa na zygotes (Karling, 1964).
Curtis alielezea kutokea kwa karyogamy baada ya kuunganishwa kwa isogametes na mgawanyiko wa meiotiki kabla ya kupumzika kwa spore kuota, lakini hili limekuwa suala la mjadala (Karling, 1964) Bado haijulikani ikiwa sehemu hii ya S. endobioticum mzunguko wa maisha unahusisha mzunguko wa ngono au parasexual. Katika visa vyote viwili, isogametes huungana (plasmogamy) baada ya hapo nuclei fuse (karyogamy) kuunda kiini cha diploidi. Ambapo mzunguko wa ngono umeratibiwa sana na unahusisha mgawanyiko wa meiotiki, mizunguko ya parasexual huzalisha gameti kupitia mitosisi ambapo muunganisho wa kromosomu hupunguzwa tu kwa kuchanganya kromosomu kama matokeo ya haploidization (Sidhu, 1983) Masomo hadubini ya elektroni hayajaweza kutoa maelezo ya kimuundo ya muunganisho wa gamete au mgawanyiko wa meiotiki (Lange & Olson, 1981b) Jeni kuu za meiosis zilitambuliwa ndani S. endobioticum, lakini kutokana na kuwepo kwa mabaka mabaka na kutokuwepo kwa baadhi ya jeni na kukosekana kwa jeni za aina ya kupandisha katika uchanganuzi linganishi wa jeni wa spishi za chytridi (van de Vossenberg et al., 2019c), 3a jibu la kuhitimisha kuhusu uwezo wa S. endobioticum Kupitia mzunguko wa ngono bado ni vigumu, lakini ni muhimu kuelewa jenetiki ya idadi ya watu na uteuzi.
S. endobioticum ina maisha ya lazima kabisa ya kibayotrofiki na mageuzi ya muda mrefu na mwenyeji yangeweza kusababisha upotevu wa jeni muhimu kutoka kwa jenomu yake ambayo husababisha utegemezi kwa mwenyeji. Jeni katika njia muhimu, ikijumuisha kwa usanisi wa GTP, zilionekana kuwa hazipo kwenye S. endobioticum jenomu (van de Vossenberg et al., 2019c) Kupotea kwa jeni kama hizo huashiria uhusiano mkali kati ya pathojeni na mwenyeji wake na kunaweza kuelezea mtindo wa maisha wa kibaytrofiki.
DALILI 4 ZA UGONJWA NA MIMEA HOST
Ambapo mwenyeji mara nyingi haathiriwi sana na maambukizi ya Usawazishaji spp., hii sivyo ilivyo S. endobioticum kwenye viazi mwenyeji wake mkuu (Karling, 1964) Dalili za ugonjwa kwenye mizizi ya viazi ni sifa ya ulemavu wa cauliflower-kama warty ambayo ni matokeo ya hypertrophy na hyperplasia ya seli inayosababishwa na pathojeni. Tishu za meristematic kwenye mizizi, stoloni, macho, chipukizi na maua yanaweza kuambukizwa wakati mfumo wa mizizi ya viazi unaonekana kutojali (Karling, 1964; Weiss, 1925).
Viumbe vilivyoundwa kwenye sehemu za chini za ardhi za mmea ni mirija iliyoshikana. Kinyume chake, ulemavu kwenye sehemu za mimea zilizoathiriwa juu ya ardhi unaonekana kufuata mofolojia ya kiungo cha mmea kilichoambukizwa (Mchoro. . 3) Aina mbili kuu za dalili zinaweza kutofautishwa kwenye sehemu za mmea zilizoambukizwa juu ya ardhi, yaani, ubovu wa majani na ulemavu wa risasi. Ukuaji wa kawaida unaonekana kusitishwa katika kesi ya ulemavu wa majani, ilhali unaendelea au kidogo katika kesi ya ulemavu wa shina. Pia, malezi ya mizizi ya angani ilizingatiwa baada ya kuambukizwa kwa shina, ambayo inaweza kuonyesha mabadiliko katika usafiri wa auxin (van de Vossenberg et al., 2019b) Viini vya magonjwa vingi vya mimea huunganisha homoni za mimea, sumu, na athari ili kudhibiti mazungumzo ya homoni na kuwezesha maambukizi (Ma & Ma, 2016) Jeni za S. endobioticum zinazohusika na kuvuruga kwa mfumo wa phytohormone, ambayo husababisha kuanzishwa kwa ukuaji wa hypertrophic na hyperplasia, inabaki kutambuliwa. Ripoti za kwanza juu ya proteomics linganishi na maandishi kati ya tishu zilizo na maji na zisizo na kinga zimeonekana (Li et al., 2021; Szajko et al., 2019), lakini utafiti wa ziada unahitajika ili kuelewa jinsi pathojeni inavyoendesha mwenyeji wake na ni njia na jeni zinazohusika.
Wahudumu ambao wanaweza kuambukizwa S. endobioticum hazizuiliwi kwa aina nyeti za Solanum tuberosum. Aina zingine za jua kama vile Solanum lycopersicum (nyanya), nightshade ya solanum (chungu tamu), Solanum nigrum (nyeusi nyeusi), Solanum nodiflorum (syn. Solanum americanum, nightshade ya Marekani), Solanum pseudocapsicum (Yerusalemu Cherry), Solanum villosum (kivuli cha usiku chenye nywele), Datura chuma Huko. haraka (baragumu ya malaika), Nicandra physalodes (apple-ya-Peru), na Physalis franchetii (Taa ya Kichina) imeripotiwa kama wahudumu mbadala chini ya hali ya majaribio (Pamba, 1916; Hampson, 1976) Katika nyingi ya majeshi haya mbadala, kidogo sana au hakuna hypertrophy ilionekana, lakini spores mpya za kupumzika za S. endobioticum zilipatikana kuwa ziko kwenye tishu zilizoambukizwa.
Cha kufurahisha ni kwamba mfumo wa mizizi ya viazi hauathiriwi na vimelea hivyo, ilhali mizizi huwekwa kwenye nyanya (Hampson & Haard, 1980) Hampson (1976) ilijaribu athari ya aina 123 za nyanya kwa S. endobioticum pathotypes 2(G1) na 8(F1) na michanganyiko yote iliyojaribiwa ilisababisha maambukizi ya mwenyeji (Hampson, 1976, 1979b) Kutokea kwa S. endobioticum juu ya spishi za pori za solanaceous imeripotiwa kutoka Mexico, lakini ripoti hii haijathibitishwa na mamlaka ya Mexico (Obidiegwu et al., 2014).
5 USIMAMIZI WA UGAWAJI, UTAWANYIKO NA MAGONJWA
Usambazaji wa 5.1
Hivi sasa, S. endobioticum imeripotiwa kutoka mabara yote ambapo viazi hupandwa (EPPO, 2018) Ugonjwa wa wart wa viazi unaaminika asili yake kutoka eneo la Andean, ambapo iliibuka pamoja na mimea yake ya jua (Przetakiewicz, 2008) Kuna uwezekano mkubwa kwamba ugonjwa huu uliletwa Ulaya baada ya njaa kubwa ya viazi (1845-1849) ambayo ilisababishwa na Phytophthora infestans, wakati wakulima walikuwa wakihitaji mbegu mpya za viazi (Hampson, 1993) Kulingana na maelezo katika ripoti zisizo za kisayansi, ugonjwa wa wart uliwezekana kuwapo mapema kama 1876 (Gough, 1919) Hampson aliona kuenea kutoka Uingereza hadi bara la Ulaya, Kanada, na (kupitia Ireland) Afrika Kusini na New Zealand kama hali inayowezekana zaidi (Hampson, 1993) Katika miongo kadhaa baada ya maelezo ya pathojeni, ripoti za ugonjwa zilikuja kutoka nchi tofauti zinazoelezea tukio la kwanza la ugonjwa wa wart kwenye eneo lao, kwa mfano, Ujerumani (1908), Ireland (1908), Kanada (1909), Sweden (1912). , Uholanzi (1915), Jamhuri ya Cheki (1915), na Poland (1917) (Baayen et al., 2006; EPPO, 2018; Gogo, 1919; Hampson, 1993; Obidiegwu et al., 2014) Mnamo 1952, ugonjwa wa wart wa viazi ulianzishwa nchini India kutoka kwa mbegu za viazi za Denmark (Phadtare et al., 1990).
Vita vyote viwili vya dunia vilichangia katika kuenea kwa ugonjwa huo katika bara zima la Ulaya. Mwishoni mwa Vita vya Kwanza vya Kidunia, kulikuwa na uhaba wa viazi na mbegu, na viazi kutoka maeneo yaliyoambukizwa nchini Uingereza vilitumiwa kama mbegu katika wilaya ambazo hazijaathiriwa na ugonjwa huo (Gough, 1919) Vile vile, ugonjwa wa wart wa viazi unaaminika kuletwa katika Umoja wa zamani wa Jamhuri ya Kisovieti ya Kisovieti (USSR) na harakati za askari wa Ujerumani mwanzoni mwa Vita vya Pili vya Dunia (Hampson, 1979a) Baada ya Vita vya Kidunia vya pili, biashara ya viazi zilizoambukizwa mara nyingi imekuwa ikipendekezwa kama sababu ya kuenea kwa nchi zingine. Hivi majuzi, ugonjwa huo uliripotiwa kwa mara ya kwanza nchini Uturuki (2003) (Çakır, 2005), Bulgaria (2004) (Dimitrova et al., 2011), na Georgia (2009) (Gorgiladze et al., 2014) Pia, hivi karibuni ugonjwa huo ulitokea tena Denmark (2014), ambapo iliaminika kutokomezwa tangu 1989 (Anonymous, 2014).
5.2 Udhibiti wa magonjwa
Nchi duniani kote zilitekeleza mifumo ya udhibiti ili kuzuia kuanzishwa na kuenea kwa S. endobioticum katika sheria za kitaifa au kikanda. Miongozo ya mifumo ya udhibiti wa kitaifa ya ufuatiliaji, uzuiaji na ukandamizaji wa S. endobioticum hutolewa na Shirika la Ulinzi wa Mimea la Ulaya na Mediterania (EPPO) katika kiwango cha PM9/005, kinachoelezea (a) vipengele vya programu ya ufuatiliaji vinavyopaswa kufanywa ili kugundua maambukizi mapya au kuweka mipaka ya eneo lililoathiriwa; (b) hatua zinazolenga kukandamiza wadudu pale wanapopatikana; na (c) hatua za kudhibiti wadudu ili kuzuia kuenea zaidi katika nchi au nchi jirani (EPPO, 2017bKwa kifupi, mashamba ambayo pathojeni hupatikana yanawekwa chini ya udhibiti rasmi (yaani, "iliyopangwa"). Hakuna uzalishaji wa viazi au uzalishaji wa mimea ya kupanda unaoruhusiwa kwa kipindi cha miaka 20. Eneo la usalama, au eneo la kizuizi, limeanzishwa na kilimo cha aina sugu pekee za viazi kinaruhusiwa katika maeneo haya (EPPO, 2017a, 2017bShamba linaweza kubadilishwa kwa kiasi baada ya kipindi kifupi (angalau miaka 10) ili aina za viazi vya kawaida vinavyostahimili pathotype(s) zilizopo kwenye shamba lililoathiriwa ziweze kupandwa (EPPO, 2017a).
Ili kupunguza au kutokomeza vimelea kwenye udongo ulioshambuliwa, idadi ya kuvutia zaidi ya matibabu 600 tofauti, ikijumuisha matumizi ya zaidi ya mawakala 120 wa kudhibiti, yamejaribiwa hadi miaka ya 1960 (Hampson, 1988) Matibabu haya hayakufaulu katika hali nyingi, na ikiwa walifaulu kutokomeza pathojeni, vidhibiti vilivyotumiwa vilikuwa na sumu sana hivi kwamba vilifanya udongo uliotibiwa kuwa tasa. Utumiaji wa ganda la kaa uliosagwa ulionyeshwa kukandamiza ugonjwa wa wart katika mashamba yaliyoshambuliwa (Hampson & Coombes, 1995), na mzunguko wa mazao na viazi mseto na mazao mengine kama mahindi yaliripotiwa kupunguza idadi ya mbegu zinazoweza kutulia kwenye udongo (Obidiegwu et al., 2014) Utafiti wa matibabu ya kemikali kwa kiasi kikubwa uliachwa kutoka miaka ya 1960 kwani hatua za usafi wa mimea na utumiaji wa aina sugu zilidhibitisha kwa ufanisi kupunguza kuenea kwa ugonjwa huo.
Pamba (1916) ilidhania kwamba aina mbadala, ambazo hupatikana mara kwa mara ndani na zinazopakana na mashamba ya viazi, zinaweza kuwa hifadhi za ugonjwa huo na hivyo kuendeleza uhai wa pathojeni wakati aina za viazi sugu ndizo zinazolimwa (Pamba, 1916; Hampson, 1979b) Jukumu la wapangishi mbadala kufanya kazi kama hifadhi za S. endobioticum na uwezo wao wa kupanua muda mrefu wa pathojeni chini ya hali ya shamba haujasomwa na inashauriwa kujaza pengo hili la ujuzi. Ilionekana ingawa uwepo wa spishi zisizo za asili, Solanum nigrum, na aina za viazi zinazostahimili kwenye mashamba yaliyoshambuliwa hazisababishi mrundikano wa chanjo ya pathojeni (Baayen et al., 2005).
5.3 Mtawanyiko na ufuatiliaji wa kuenea kwa pathojeni
Ingawa pathojeni kwa kawaida hubakia tu kwa sehemu za shamba zilizoshambuliwa, mtawanyiko wa ndani na wa umbali mrefu hupatikana. Kuenea kwa ugonjwa huo kutokana na shughuli za binadamu kulitambuliwa mapema, na usafirishaji wa mbegu zilizoambukizwa viazi, udongo, na samadi ulionekana kuwa na mchango mkubwa katika usambazaji wa pathojeni wa ndani na wa masafa marefu (Gough, 1919) Zoospores hazina jukumu la kueneza kwa umbali mrefu kwani ziliripotiwa kuhama kwa umbali mdogo tu wa hadi 5 cm (Franc, 2007) Zaidi ya hayo, mbuga za wanyama ni za muda mfupi, ambazo zingezuia zaidi jukumu lao katika mtawanyiko wa masafa marefu. Kinyume chake, mbegu za kupumzikia zimeripotiwa kusafirishwa na mikondo ya maji (Weiss, 1925) na upepo (Hampson, 1996; Jösting, 1909), uhasibu kwa mtawanyiko kwa umbali mkubwa. Maeneo ya sakafu ya magari, vani, na malori yanayoendeshwa huko Newfoundland (Kanada), ambapo pathojeni imeenea, yalionyeshwa kuwa na spora za kupumzika zinazoambukiza (Hampson & Wood, 1997; Hampson na wenzake, 1996) Mwingine vector kwa usafiri wa umbali mrefu ni spores za kupumzika kwenye warts zisizoonekana, wakati mizizi kama hiyo hutumiwa kama mbegu au kusindika viwandani (Hampson, 1993Hatimaye, taka za kikaboni kutoka kwa usindikaji lazima zioshwe kabla ya kutumika kama mbolea katika kilimo, kilimo cha bustani, au katika bustani za kibinafsi, kwa mfano kwa kutengeneza mboji au kuozesha (EPPO, 2008) Ingawa mbinu hizi zimethibitishwa kuwa na ufanisi dhidi ya wadudu waharibifu wa mimea kama vile nematode za viazi, hazina athari kidogo kwa sporangia iliyopumzika. S. endobioticum (Steinmöller et al., 2012Zaidi ya hayo, kutengeneza mbolea ya viazi vilivyoambukizwa ni sehemu ya maandalizi ya chanjo kwa ajili ya majaribio ya Spieckermann (EPPO, 2004) Kuegemea na kuzaliana tena kwa ugunduzi wa pathojeni katika nyenzo na udongo kumeongezeka kwa maelezo ya vipimo vya PCR vya wakati halisi kulingana na ITS1, ITS2, na kitengo kidogo cha 18S cha ribosomal, ambacho hutoa usikivu ulioongezeka wa kugundua spora kwenye udongo na matriki zingine. van Gent-Pelzer et al., 2010; Smith et al., 2009) Majaribio ya ziada ya molekuli ambayo yangeruhusu ugunduzi mahususi wa spora zinazoweza kupumzika ingeboresha zaidi matumizi ya mbinu za molekuli. Ugunduzi wa mapema wa pathojeni pamoja na kufuatilia na kufuatilia kwa kutumia, kwa mfano, utofauti wa mitojenomic utaruhusu mashirika ya udhibiti kuchukua hatua zinazozingatia hatari na kutambua asili zinazoweza kutokea na kutambua au kufutilia mbali vyanzo vinavyoweza kuzuka. Mitindo ya epidemiological inaweza kutumika katika tathmini ya hatari na utabiri wa kuenea kwa pathojeni kwa siku zijazo ili kuweka kipaumbele katika mikoa kwa uchunguzi wa phytosanitary, kama ilivyoonyeshwa katika uchunguzi wa kesi kwa jamhuri ya Georgia (Andersen Onofre et al., 2021).
6 MWINGILIANO WA MWINGILIANO WA MWENENDO WA MOLEKALI-MWENYEJI
Jenomu za mimea na vijidudu vinavyolenga kuziweka koloni zimeundwa na mamilioni ya miaka ya mageuzi ya pamoja (Carella et al., 2018) Mfano wa molekuli S. endobioticum–mwingiliano wa viazi (Kielelezo 4) inaweza kuchorwa kwa kuchanganya maarifa kulingana na hadubini nyepesi na masomo ya hadubini ya elektroni kwenye mwingiliano (Cartwright, 1926; Curtis, 1921; Hampson, 1986; Lange na Olson, 1978b, 1981a, 1981b, 1981c), ujuzi wa jumla wa mwingiliano wa vimelea vya vimelea vya mimea (iliyopitiwa katika Carella et al., 2018; Lo Presti et al., 2015; Selin na wenzake, 2016; de Wit et al., 2009), na masomo ya hivi karibuni ya jeni (van de Vossenberg et al., 2019a, 2019c).
6.1 Kuvamia mwenyeji
Baada ya kutolewa kutoka kwa spores ya majira ya joto au spores ya kupumzika, zoospores ya S. endobioticum inabidi kutambua na kuelekea kwenye seli ya mwenyeji inayofaa, ambayo wanaiweka kabla ya kupenya. Zoospores za fangasi wa pathogenic na oomycetes zinajulikana kuelekeza harakati zao kwa kujibu vichocheo vya nje (Uislamu na Tahara, 2001) Katika ukaguzi wao, Obidiegwu et al. (2014) kutaja utafiti uliofanywa na Esmarch (1924–1928) kuhusu majibu ya S. endobioticum mbuga za wanyama hadi vichocheo vya kemotatiki vya mwenyeji. Kwa bahati mbaya, hatukuweza kupata maelezo ya ziada kuhusu asili na athari za vichocheo hivi. Kutoka kwa uchambuzi wa genomes ya chytrids pathogenic S. endobioticum na Batrachochytrium dendrobatidis, upanuzi wa jeni unaohusishwa na kemotaksi ulionekana kuhusiana na aina za saprobic chytridi. Kwa kuongezea, jeni zinazohusika katika njia ya kuashiria vipokezi vya G-protini zilipatikana zikiwa zimeboreshwa katika S. endobioticum jamaa na spishi zingine tisa za chytridi (van de Vossenberg et al., 2019c) Vipokezi vilivyounganishwa vya G-protini vilivyounganishwa kwenye membrane huhisi ishara za mazingira (Xue et al., 2008), na katika kesi ya S. endobioticum wanaweza kuhusika katika kuhisi ishara maalum zinazotokana na mwenyeji.
Wakati wa kujaribu kupenyeza kwenye seli mwenyeji kabla ya kupenya, mbuga ya wanyama inayovamia inabidi kukwepa na/au kukandamiza mfumo wa kinga wa asili wa mmea. Vipokezi vya utambuzi wa muundo vilivyofungamana na utando wa mmea (PRRs) huanzisha mfumo wa kinga baada ya kutambuliwa kwa mifumo ya molekuli (PAMPs) inayohusishwa na pathojeni. Mwitikio wa ulinzi unaochochewa na PRRs huitwa kinga inayosababishwa na PAMP (PTI), na husababisha marekebisho ya kemikali na kimwili ambayo huzuia kuenea kwa pathojeni. Majibu kama hayo ni pamoja na utengenezaji wa spishi tendaji za oksijeni, mabadiliko ya haraka katika biosynthesis ya homoni, na uimarishaji wa ukuta wa seli kwa uwekaji wa callose (Toruño et al., 2016) PTI inachukuliwa kuwa bora dhidi ya vijidudu visivyobadilishwa, na kwa ujumla inachukuliwa kuwa safu ya kwanza ya mfumo wa ulinzi wa mmea (Lo Presti et al., 2015; Zipfel, 2008) Bidhaa zilizovunjika za chitin, sehemu ya ukuta wa seli isiyoweza kuyeyuka ya kuvu pia iko ndani S. endobioticum, fanya kama PAMPs. Kuvu inahitaji kutoa protini zenye athari ambazo hufunika oligomeri za chitin au kukandamiza mwitikio wa kinga wa mwenyeji. Katika mimea, vipokezi vingi vya chitin vilivyofungwa na utando vimetambuliwa kuwa vyote vina vikoa vya ziada vya LysM (Kombrink et al., 2011) Katika kuvu, athari za LysM zimeripotiwa kuwa huingilia kati kwa kufunga chitin na hivyo kuzuia majibu ya kinga ya chitin (Bolton et al., 2008) Katika S. endobioticum, Protini zilizo na LysM zilipatikana zikiwa zimerutubishwa ikilinganishwa na aina zote tisa za chytridi zisizo za mimea-pathogenic zilizochambuliwa (van de Vossenberg et al., 2019c) Protini hizi zilizo na LysM zinaweza kuwa na kazi katika kuingiliwa kwa kinga inayosababishwa na chitin au ulinzi dhidi ya chitinase, au kufanya kama sumu kuu ili kupambana na fangasi (Tzelepis & Karlsson, 2019).
Kinga ya asili ya mmea haichochewi tu na PAMPs zilizohifadhiwa. Bidhaa kadhaa za uharibifu wa ukuta wa seli za mimea zimeainishwa kama mifumo ya molekuli inayohusiana na uharibifu (DAMPs) na inaweza kusababisha kinga inayosababishwa na DAMP (DTI) (Gust et al., 2017) Maudhui yaliyopunguzwa ya kimeng'enya cha uharibifu wa ukuta wa seli (CWDE) yalipatikana hapo awali kwenye kisababishi magonjwa kama siri. Zymoseptoria tritici (Goodwin et al., 2011) na uyoga wa biotrophic na symbiotic Lacaria bicolor (Martin et al., 2008) Katika mifumo hii ya mimea-microbe, ilidhaniwa kuwa repertoire iliyopunguzwa ya CWDE inaweza kuzuia DTI (Choi & Klessig, 2016) Kuhusiana na aina zake za dada za saprobic S. microbalum, S. endobioticum ina seti iliyopunguzwa ya CWDE, na kuna uwezekano kwamba S. endobioticum hutumia mbinu ya siri ili kukwepa kutambuliwa na kuanzisha mtindo wake wa maisha wa kibaytrofiki (van de Vossenberg et al., 2019c).
6.2 Ndani ya saitoplazimu mwenyeji
Hivi sasa haijulikani jinsi athari hufikia saitoplazimu mwenyeji. Utafiti zaidi unahitajika ili kubaini kama utaratibu wa kumeza upo, kama ilivyoelezwa kwa vimelea vingine vya ukungu na oomycete. Lakini baada ya kupenya kwa mwenyeji, thallus ya kuvu inaweza kutoa moja kwa moja protini za athari kwenye seli ya jeshi ili kudhibiti kimetaboliki, ambayo husababisha hypertrophy na hyperplasia ya tishu za viazi. Tofauti na PAMPs zilizohifadhiwa sana na mifumo ya molekuli inayohusishwa na vijidudu, viathiri ni tofauti sana, mara nyingi maalum kwa mwenyeji maalum, na spishi- au hata aina maalum. Mfululizo changamano wa fangasi wa pathogenic ya mimea inaaminika kuathiri mtindo wa maisha wa ukungu na utaalam wa mwenyeji (Lo Presti et al., 2015) Mimea imeitikia ukandamizaji wa PTI unaosababishwa na athari kwa kutoa protini maalum za upinzani (R). Vipokezi hivi vya ndani ya seli ni vya jamii kuu iliyohifadhiwa ya kuunganisha nyukleotidi na leucine-tajiri iliyo na kikoa (NLR), na inaweza kuingiliana moja kwa moja na viathiriwa vya pathojeni au kuhusisha kwa njia isiyo ya moja kwa moja shabaha za athari au viiga miundo ya shabaha kama hizo (Jones et al., 2016; Lo Presti et al., 2015). Baada ya kutambuliwa kwa protini za athari na protini za R zinazofanana, safu ya pili ya mfumo wa ulinzi wa mimea, inayoitwa kinga inayosababishwa na athari (ETI), huamilishwa. Athari za ETI ni kuanzishwa kwa jeni zinazohusiana na pathogenesis na mwitikio wa hypersensitivity wa ndani (HR), ambao huonekana kama kifo cha seli kilichowekwa ndani ya eneo la maambukizi. Athari zinazotambuliwa na protini za R hujulikana kama avirulence (AVR) protini. Kwa S. endobioticum, ni kitekelezaji kimoja pekee ambacho kimeelezewa kufikia sasa, AvrSen1 (van de Vossenberg et al., 2019a), ambayo inafanana na viazi Sen1 R jeni. Hii pia ni athari ya kwanza ambayo imeelezwa katika Chytridiomycota, ambayo inaonyesha kwamba katika mgawanyiko huu wa upinzani wa fungi pia inafaa dhana ya jeni kwa jeni. Uchunguzi wa hadubini ulionyesha kuwa mbuga za wanyama hupenya aina sugu na mimea inayoshambuliwa kwa usawa (Cartwright, 1926), kwa hivyo hakuna tofauti kati ya pathotypes tofauti inayotarajiwa katika repertoire ya athari inayotumiwa kukandamiza kinga iliyosababishwa na PAMP katika awamu ya ziada ya seli. Hata hivyo, katika mwingiliano usiooana (kwa mfano, AvrSen1–Sen1) kisababishi magonjwa hufa ndani ya saa chache baada ya kupenya mwenyeji kutokana na kile ambacho kimefafanuliwa kuwa nekrosisi ya ulinzi inayosababishwa na pathojeni (Cartwright, 1926; Karling, 1964) Athari ya AvrSen1 inatarajiwa kutambulika ndani ya seli, kwani huanzisha HR inapojieleza kwenye saitoplazimu ya mmea. Hii inalingana na ujanibishaji wa ndani wa seli inayodhaniwa Dhambi1 bidhaa ya jeni, ambayo ina homolojia na vipokezi vya TNL (Prodhomme, 2020).
6.3 Mageuzi ya athari
Kwa kuwa ETI ni njia kuu ya ukinzani wa magonjwa ya wart, inahitaji maarifa ya muundo na usambazaji wa athari S idadi ya endobioticum, iliyoonyeshwa na cloning ya AvrSen1. Vitenga vya pathotype 1(D1) hufafanuliwa na avirulence yao kwenye mimea ya Sen1. Tofauti hii ilitumika kutambua AvrSen1, ambayo ilidhaniwa kuwa iko katika pathotype 1(D1) inayojitenga lakini (kitendaji) haipo katika "pathotypes za juu" (tazama sehemu 7) Vibadala vitano tofauti vya AvrSen1 vilipatikana katika patholojia za juu zaidi ambazo hazikuweza kuanzisha HR katika mimea ya Sen1. Hii ilionyesha kwamba AvrSen1 ilibadilishwa mara nyingi wakati wa mageuzi, labda ili kukwepa kutambuliwa na Sen1 (van de Vossenberg et al., 2019a) Katika idadi kubwa ya pathotype ya juu, ambayo inashinda upinzani wa Sen1, kazi AvrSen1 pia ilipatikana kwa masafa ya chini sana kando ya lahaja (van de Vossenberg et al., 2019a) Inavyoonekana, AvrSen1 inadumishwa katika viwango vya chini katika idadi ya vimelea hatari, ambayo inaweza kupendekeza uteuzi uliosawazishwa ambapo AvrSen1 ina kazi katika ukatili. Hata hivyo, utendaji kama huu wa virusi si muhimu katika mizunguko inayorudiwa ya uenezi Dhambi1 mimea kupitia spora za kiangazi (yaani, jaribio la Glynne–Lemmerzahl), ambalo lilisababisha AvrSen1 kutoweza kutambulika kwa idadi ya watu. Kama ilivyo kwa athari zingine nyingi za kuvu (Lo Presti et al., 2015), AvrSen1 haina vikoa vya utendaji vilivyotambuliwa au chaguo la kukokotoa lililotabiriwa. Kutokuwepo kwa mawimbi ya ujanibishaji wa nyuklia, mitochondrial au kloroplast kunapendekeza shabaha ya saitoplazimu. Katika pathotype 6(O1) ya Kanada inayotenga LEV6574, jeni iliyopunguzwa ya AvrSen1 inaonyeshwa katika vivo (van de Vossenberg et al., 2019c) Kazi na umuhimu wa AvrSen1 wakati wa kuambukizwa bado haujajulikana. Ingawa viathiriwa vya kuvu mara nyingi huzingatiwa kuwa vinaweza kutumika kwa sababu ya upungufu wa utendaji, biashara kati ya hitaji la kudumisha athari kwa kuwa ina jukumu katika uharibifu na hitaji la kuzuia kutambuliwa na mmea mwenyeji kuna uwezekano kuwapo (Sharpee & Dean, 2016) Ikiwa protini zilizopunguzwa zinaweza kufanya kazi kama homologi zinazofanya kazi na ikiwa homologi zingine zinazofanya kazi zipo katika patholojia za juu zaidi ni maswali ambayo bado yanahitaji kushughulikiwa.
6.4 Kuzalisha aina mpya za viazi sugu
Viazi aina za viazi vinavyostahimili ugonjwa wa chunusi viliripotiwa mapema mwaka wa 1909, na kufikia mwaka wa 1919 majaribio ya kinga dhidi ya ugonjwa huo yalifanywa nchini Uingereza, Ujerumani na Marekani yalisababisha kuchapishwa kwa orodha yenye aina 64 za viazi ambazo zilistahimili ugonjwa huo (Gough, 1919) Jambo la kufurahisha ni kwamba upinzani wa magonjwa ya chunusi ilikuwa mojawapo ya sifa za kwanza katika mimea iliyochunguzwa kwa urithi wa Mendelian (Salaman & Lesley, 1923) Ufugaji wa asili kwa upinzani ulianza karibu karne moja iliyopita na ulifanikiwa sana katika kuchagua aina zinazostahimili ugonjwa huo. Matumizi ya aina sugu na hatua kali za usafi wa mazingira zilifanikiwa sana hivi kwamba ufugaji wa kuzuia uvimbe wa viazi ulipoteza kipaumbele hadi ugunduzi wa pathotypes mpya ambazo zilisababisha magonjwa katika aina zilizokuwa sugu hapo awali (Obidiegwu et al., 2015) Mchanganuo huu wa upinzani ulitofautisha pathotype 1(D1) kutoka kwa aina za juu zaidi. Rasilimali kadhaa za ukinzani wa magonjwa ya wart zinaweza kutofautishwa, na eneo la upinzani wa kiasi (QRL) huchanganua maeneo yaliyotambuliwa ya jeni yanayotoa upinzani kwa (mchanganyiko wa) patholojia za umuhimu mkubwa kwenye kila kromosomu (Obidiegwu et al., 2015; Prodhomme et al., 2020a) Katika tafiti hizi za uchoraji ramani, QRL za athari kubwa na ndogo zinaweza kutofautishwa. Mfumo tofauti wa kutoa majina kwa QRL za athari kuu na ndogo ulianzishwa. QRL kuu zinarejelewa kama jeni za Sen (kutoka S endobioticum), ikifuatiwa na nambari ya mfuatano.
Jeni kuu ya R inayohusika na upinzani wa pathotype 1 (D1) ilipewa jina Dhambi1 na Hehl et al. aliiweka kwenye ncha ya mbali ya mkono wa juu wa kromosomu 11 (Hehl et al., 1999) Uchoraji bora zaidi wa ramani na uchanganuzi wa utendaji ulionyesha hilo Dhambi1 husimba kipokezi cha kinga cha aina ya TNL (Prodhomme et al., 2020a). Dhambi1 jeni imeenea katika viini vya ufugaji wa viazi (Prodhomme et al., 2020a, 2020b) na tayari ilikuwepo katika aina za zamani kama vile Pink Fir Apple (1850), Champion (1876), na Belle de Fontenay (1885), ambayo inapendekeza. Dhambi1 ilikuwepo katika nyenzo za kuzaliana za Ulaya kabla ya kuanzishwa kwa kwanza kwa S. endobioticum huko Uropa (Prodhomme et al., 2020b). Dhambi1, ingawa ni chanzo kikuu cha upinzani cha pathotype 1(D1), haielezi upinzani wote wa pathotype 1(D1) uliopo kwenye nyenzo za kuzaliana viazi. Jeni la pili linalojitegemea la upinzani la pathotype 1(D1) (Sen1-4), ambayo kinasaba ilichora kwenye mkono mrefu wa kromosomu 4, ilitambuliwa na Brugmans et al. (2006) Usambazaji wa jeni hili katika nyenzo za kuzaliana haukujifunza kwa undani na haijulikani ikiwa ni chanzo muhimu cha upinzani dhidi ya pathotype 1 (D1) au pathotype nyingine yoyote.
Upinzani wa pathotypes za juu hauonekani mara kwa mara katika vijidudu vya kuzaliana viazi na utambuzi wa loci kutoa upinzani kwa moja au kadhaa ya pathotypes hizi ni muhimu kukuza aina mpya sugu. Dhambi2 hutoa upinzani mpana kwa pathotypes 1(D1), 2(Ch1), 2(G1), 3(M1), 6(O1), 8(F1), 18(T1), na 39(P1) na imechorwa kwenye ramani. kromosomu 11, takriban 32 Mb mbali na Dhambi1 locus (Plich et al., 2018). Dhambi2 ilitambuliwa katika mseto changamano wa viazi vya diplodi na asili ya spishi nyingi za porini na labda bado haijaanzishwa katika aina za kibiashara (Prodhomme et al., 2020a). Dhambi3 pia hutoa upinzani mpana kwa pathotypes 1(D1), 2(G1), 6(O1), na 18(T1) na hukaa katika eneo sawa na Dhambi1, kwenye mkono wa juu wa kromosomu 11 (Bartkiewicz et al., 2018; Obidiegwu et al., 2015; Prodhomme et al., 2019) Jeni hili linapatikana zaidi katika aina za viazi za Kijerumani na Kipolandi zinazotoka kwenye clone ya viazi BRA9089, mfadhili wa kipekee wa Dhambi3 katika aina za kibiashara (Prodhomme et al., 2019, 2020a). Dhambi4 hutoa upinzani dhidi ya pathotypes 2(G1), 6(O1), na 18(T1) na imechorwa kwenye mkono mrefu wa kromosomu 12. Dhambi4 hupatikana hasa katika aina za wanga za Uholanzi zinazoshuka kutoka kwa clone ya kuzaliana AM78-3704. Zaidi ya hayo, Dhambi4 hupatikana katika aina mbalimbali za Kijerumani Panda lakini pengine kutoka chanzo tofauti na nyenzo za Kiholanzi (Prodhomme et al., 2020a) Hivi sasa, Dhambi5 ni nadra sana katika uzalishaji wa viazi, baada ya kutambuliwa katika aina tatu tu za kibiashara za wanga za Kiholanzi hadi sasa. Dhambi5 inaweza kufuatiliwa hadi kwa babu wa kawaida VE71-105 na labda iliingizwa katika ufugaji wa vijidudu kutoka Solanum vernei (Prodhomme et al., 2020a).
Ingawa maendeleo makubwa yalifanywa katika muongo mmoja uliopita katika kuchora ramani ya maeneo ya upinzani dhidi ya ugonjwa wa wart, sio upinzani wote uliopo katika germplasm ya uzalishaji wa viazi uliweza kutambuliwa. Hii ni kweli hata kwa aina katika EPPO seti tofauti. Kwa mfano, upinzani mkubwa kwa pathotypes 2(G1), 6(O1), 8(F1), na 18(T1) unaoonekana katika aina ya Belita huenda unatokana na spishi za porini. S. vernei. Upinzani huu ni tofauti na Dhambi5, kama Belita ni hasi kwa Dhambi5 alama. Upinzani kutoka kwa Belita bado unapaswa kuainishwa kijeni. Pia katika EPPO Seti nzima ya viazi, upinzani ulioonekana katika aina ya Saphir kwa vimelea 6(O1), 8(F1), na 18(T1), ambavyo huenda vilirithiwa kutoka kwa aina ya MPI 44.1016/24 ya ufugaji, bado haujatambuliwa. Aina zingine za viazi hasi kwa jeni zote za Sen zilizoelezwa hadi sasa lakini zinazostahimili pathotype moja au kadhaa zimeripotiwa (Prodhomme et al., 2020a) Hizi zinaonyesha kuwa vyanzo vya ziada vya upinzani ambavyo tayari vipo kwenye kundi la jeni la kibiashara vinaweza kubainishwa zaidi na kutumiwa vibaya. Inafurahisha, uchoraji wa ramani za QRL za athari kuu na ndogo zilionyesha kuwa zinaungana na vikundi vya vipokezi vinavyohusika katika kinga ya asili (Hehl et al., 1999) ETI kwa hivyo labda ndio kigezo kikuu cha ukinzani wa magonjwa ya wart. ETI inashindikana kwa urahisi wakati kiathiriwa kimoja kinapopotea kwenye pathojeni na inakubalika kwa ujumla kuwa upangaji wa vipokezi vingi vya ETI katika aina za mazao ni lazima ili kuongeza uimara wa ukinzani (Luo et al., 2021).
Katika mchakato wa uteuzi wa ukinzani wa magonjwa ya wart katika programu za ufugaji, QRL za athari kubwa na ndogo zimepangwa, kuonyesha hii inaweza kuwa hitaji la udhibiti mzuri wa pathojeni (Prodhomme et al., 2020a) Aina na moja tu R jeni inaweza kuonyesha upinzani usio kamili, hasa kwa pathotypes za juu ambazo kujitenga kwao ni changamano sana. Ili kuongeza uimara wa ukinzani wa chunusi katika aina mpya, mrundikano wa QRL za ugonjwa wa wart unaweza kwa hiyo kuwa kipengele muhimu cha mikakati ya kuzaliana. Katika mipango hiyo ya stacking, matumizi ya Sen jeni zinazotambua wigo mpana wa pekee hupendekezwa ili kupunguza idadi ya loci itakayounganishwa.
7 PATHOTYPING SYSTEMS
Mnamo 1931, Köhler alisema kwamba pathojeni ilikuwa na muundo sawa na tofauti kati ya sehemu za pathojeni hazikujulikana (Hampson, 1993) Walakini, katika miaka ya 1930, aina za viazi sugu kutoka Uingereza zilizokuzwa huko Newfoundland (Kanada) zilionekana kuwa rahisi sana kwa aina ya ndani ya S. endobioticum (Olsen, 1961), na katika miongo kadhaa baadaye kuwepo kwa pathotypes tofauti za S. endobioticum ikawa wazi. Kwa S. endobioticum zaidi ya pathotypes 40 zinatambuliwa kwa sasa, ambazo zinafafanuliwa kama vikundi vya kando na majibu sawa kwa seti ya aina tofauti za viazi. Baada ya Vita vya Kidunia vya pili, wakati bara la Ulaya liligawanyika kisiasa katika sehemu ya mashariki na magharibi, mikataba tofauti ya majina ilitekelezwa ili kubaini milipuko mpya ya maambukizi. Katika Ulaya ya mashariki pathotypes mpya zilipewa jina baada ya asili ambapo zilipatikana, lakini katika Ulaya ya magharibi nambari za Kiarabu zinazofuatana zilitumiwa kufafanua pathotypes mpya. Kama matokeo, aina mpya za kwanza zilizoelezewa rasmi zilizopatikana huko Gießübel na Silberhütte mnamo 1941 ziliitwa G1 na SB mashariki lakini 2 na 3 magharibi, mtawalia. Baayen et al. (2006) ilipendekeza kuoanishwa kwa mfumo wa majina ya pathotype mwaka wa 2006, ambao bado unatumika hadi leo (Baayen et al., 2006) Chini ya mfumo huu, kanuni zote mbili za majina zimeunganishwa, kwa mfano 2(G1) kwa kitenga cha pathotype 2 kilichotambuliwa katika Gießübel. Katika miaka ifuatayo maelezo ya pathotypes 2(G1) na 3(SB), mpya S. endobioticum Pathotypes ziliripotiwa kutoka Ujerumani, Poland, Jamhuri ya Czech, na Ukrainia, kulingana na mwingiliano wao na paneli tofauti za aina maarufu za viazi zinazostahimili na zinazoweza kuathiriwa. Miongoni mwa pathotypes hizi mpya ni pathotypes za Kijerumani 6(O1) (zinazopatikana Olpe, 1952), 8(F1) (Fulda, 1954), na 18(T1) (Trannroda, 1978) (Baayen et al., 2006) Ya awali S. endobioticum pathotype siku hizi inajulikana kama pathotype 1(D1), na kwa pamoja vitenga visivyo vya pathotype 1(D1) vinarejelewa kama pathotypes za juu zaidi. Hata hivyo, ni muhimu kutambua kwamba hii haimaanishi kwamba pathotypes za juu zimeshuka kutoka kwa pathotype 1 (D1). Pathotypes 1(D1), 2(G1), 6(O1), na 18(T1) kwa sasa zinachukuliwa kuwa zinazoenea zaidi na za umuhimu mkubwa. Aina mbili za hivi punde zilizoelezwa rasmi ni 38(Nevşehir) kutoka Nevşehir (Uturuki, 2009) na 39(P1) kutoka Piekielnik (Poland, 2015) (Çakır et al., 2009; Przetakiewicz, 2015a) Ingawa haijachapishwa katika jarida lililopitiwa na rika, pathotypes 40(BN1) na 41(P2) zimeripotiwa kutoka Poland (Anonymous, 2015) na Uswidi (Björklund & Boberg, 2018).
Kwa miaka mingi, aina nyingi tofauti na zinazopendelewa kienyeji zenye upinzani tofauti zilitumika kwa ajili ya kutibu magonjwa. Ilikuwa mwanzoni mwa karne ya 21 tu ndipo EPPO ilichapisha seti tofauti ya aina za viazi zilizounganishwa ambazo zinaweza kutumika kama kiwango cha utambuzi kwa vijidudu vya S. endobioticum (EPPO, 2004Kwa sababu za urahisi na uzazi tena, EPPO seti tofauti ilikuwa ndogo (Baayen et al., 2006; Flath na wengine., 2014) Ilichaguliwa kwa uwezo wake wa kutofautisha pathotypes za umuhimu mkubwa wa kilimo. Njia kuu mbili hutumiwa kutathmini mwingiliano kati ya mwenyeji na pathojeni: Spieckermann (Spieckermann, 1924) na Glynne-Lemmerzahl (Glynne, 1925; Lemmerzahl, 1930); zote mbili zinatokana na chanjo ya mizizi ya viazi. Katika jaribio la Spieckermann, inoculum inajumuisha spores kupumzika, ambayo ni matokeo ya (para) mzunguko wa ngono. Kinyume chake, warts safi zilizo na sporangia ya majira ya joto, ambayo hutolewa bila kujamiiana, hutumiwa kama chanjo katika jaribio la Glynne-Lemmerzahl. Hivi majuzi, utaratibu mpya wa kuambukizwa ulielezewa kulingana na maambukizi ya sehemu za juu za ardhi za mimea au vichipukizi vya usaidizi vinavyoonyesha kwamba jeni za R huonyeshwa katika chipukizi zilizo chini ya ardhi na viungo vya kijani kibichi juu ya ardhi (van de Vossenberg et al., 2019b) Ingawa mbinu ni tofauti, matokeo yanayotokana yanahusiana zaidi ingawa wakati mwingine tofauti thabiti huonekana kuwepo (Prodhomme et al., 2020b).
7.1 Utofauti wa ndani
Vitenga vya S. endobioticum vinawakilisha jamii ambamo aina nyingi za jeni huishi pamoja. Hii sio kweli tu kwa aina za mitochondrial (Kielelezo S1), lakini pia kwa aina maalum za siri zilizosimbwa kwa spishi mahususi za AvrSen1 (van de Vossenberg et al., 2018, 2019a) Kinachoshangaza zaidi ni tofauti ya AvrSen1 inayopatikana ndani ya vijitenga vya aina za juu zaidi za ugonjwa. Watengwa hawa hawatambuliwi tena na Dhambi1 jeni, na kusababisha mwingiliano sambamba na kuenea kwa pathojeni. Hata hivyo, aina ya jeni ya avirulent bado ilionekana kuwepo katika masafa ya chini katika pekee ambayo yalizidishwa kwenye aina ya viazi ya Deodara, ambayo huathiriwa na pathotypes zote za S. endobioticum. Kinyume chake, katika pathotype 1(D1) hutenga yenye kubeba jeni ya AvrSen1, aina hatari za jeni (yaani, upotevu wa AvrSen1) walikuwepo (van de Vossenberg et al., 2019a) Hili halikuonekana moja kwa moja kutoka kwa data ya mfuatano wa jeni, lakini kuzidisha mara mbili kwa pathotype 1(D1) kutengwa kwenye aina ya viazi sugu Erika kulisababisha pathotype 6(O1) phenotype (van de Vossenberg et al., 2018) Kuongezeka huku kwa ukali kunawezekana ni matokeo ya kuchagua dhidi ya S. endobioticum genotypes iliyobeba jeni kuu ya avirulence. Upotevu unaokaribia kukamilika wa AvrSen1 katika eneo pekee linalozalisha phenotype 6(O1) ulithibitishwa kwa ukuzaji wa jeni la AvrSen1 na kufuatiwa na mpangilio wa PacBio SMRT (van de Vossenberg et al., 2019a) Kuzidisha na kusababisha ufagiaji ulioangaliwa ulifanywa kwa uchunguzi wa kibayolojia wa Glynne-Lemmerzahl, ambapo mbuga za wanyama zinazozalishwa kwa njia isiyo ya kujamiiana kutoka kwa warts safi hutumiwa kama chanjo, na kupendekeza kuwa anuwai tayari ilikuwa ndani ya chanjo ya awali na haikuhitaji kuunganishwa tena katika (para) mzunguko wa ngono.
7.2 Mfumo wa hali ya juu wa uchanganuzi
Seti tofauti ni muhimu kwa utambulisho wa R jeni zinazotambua genotypes katika idadi ya pathojeni iliyoainishwa. Mbinu mpya za uandishi wa jeni hutoa utatuzi wa hali ya juu wa miundo ya idadi ya pathojeni na, vivyo hivyo, mbinu mpya za uandishi wa jeni na habari ya ukoo wa aina za viazi huruhusu utambuzi wa haplotipi maalum zinazobeba. R jeni. Ili kuwezesha utekelezaji wa upinzani wa cultivar katika utambuzi wa pathotype na udhibiti wa magonjwa, ni muhimu kuanzisha uhusiano wa uwazi zaidi kati ya aina za viazi zinazotumiwa katika seti tofauti na aina za viazi zinazotumiwa kibiashara. Katalogi ya S. endobioticum R jeni katika bwawa la kuzaliana viazi ikiwemo EPPO seti tofauti ilielezwa hivi karibuni (Prodhomme et al., 2020a). The S. endobioticum R maudhui ya jeni kwa aina 141 za viazi vya kibiashara yalifanyiwa tathmini, na ikaonyeshwa kuwa R jeni Dhambi2, Dhambi4, na Dhambi5 hawawakilishwi katika EPPO seti tofauti. Zaidi ya hayo, Dhambi1 na Dhambi3 zipo katika michanganyiko mingi na zingine zisizojulikana R jeni (Prodhomme et al., 2020aIli kuboresha thamani ya utabiri wa seti tofauti ya uteuzi wa aina sugu za viazi na utambuzi wa pathotype, aina mpya za viazi zinahitaji kuchaguliwa kwa ajili ya EPPO seti tofauti ambayo huhifadhi mchanganyiko mmoja wa R jeni na inajumuisha seti kamili ya inayojulikana na kupelekwa Sen R jeni. Seti sawa ya tofauti iliyoboreshwa ya kustahimili ukungu marehemu ilitolewa kwa kutumia mchanganyiko wa viashirio vya molekuli na majibu ya athari (Zhu et al., 2015) Kizuizi kikubwa cha kutengeneza seti za kutofautisha za kuaminika katika viazi ni kwamba R jeni zitakuwepo katika asili tofauti za kijenetiki, zinapozalishwa kupitia ufugaji wa tetraploidi wa kitamaduni. Katika asili tofauti za kijenetiki, kunaweza kuwa na jeni tofauti zilizopo ambazo zinaathiri vyema wigo wa upinzani, ikiwa ni pamoja na QRL ndogo zinazotambua ndogo AVR protini katika idadi ya vimelea. Kinyume chake, jeni zingine zinaweza kuathiri vibaya shughuli za R jeni. Kwa hakika, seti ya kutofautisha inazalishwa katika historia ya isogenic. Hii inaweza kupatikana kwa kutumia mabadiliko ya cloned R jeni katika aina moja (Zhu et al., 2015), au inaweza kupatikana kupitia mistari ya asili (Su et al., 2020) Kama hakuna Sen R jeni kwa sasa zimeundwa na mistari ya asili ni ngumu kutoa, hii labda itabaki kuwa dhana kwa muongo ujao. Kwa kuongeza, ni muhimu kuanzisha seti ya S. endobioticum nyenzo za marejeleo zinazowakilisha uanuwai wa kijeni uliopo katika maeneo tofauti ya kijiografia na yenye sifa zaidi kulingana na haplotipi ya mitochondrial, wasifu wa SSR, sifa za molekuli, na wasifu wa avirulence.
7.3 Uainishaji wa molekuli kama zana ya kufuatilia na kufuatilia
Kama EPPO seti tofauti ya aina za viazi ilibuniwa ili kutofautisha vijidudu vyenye umuhimu mkubwa wa kilimo, utofauti mwingine wa vimelea bado haujagunduliwa (van de Vossenberg et al., 2018) Hii ilidhihirika zaidi wakati uchunguzi wa idadi ya watu wa Uropa ulionyesha idadi hiyo S. endobioticum matukio ya utangulizi yametokea, yakionyeshwa na mfuatano wao tofauti wa jenomu ya mitochondrial. Hasa, pathotypes 2(G1) na 6(O1) hutokea katika asili tofauti za kijeni. Kwa vile wasifu wa pathotype ni phenotypes ambazo zinaweza kushirikiwa na aina nyingi tofauti za jeni, zinawakilisha mfumo wa uainishaji usio sahihi (van de Vossenberg et al., 2018) Zaidi ya hayo, mkusanyiko wa molekuli za vitenganishi unaonekana kuwa thabiti zaidi kwa sababu nguzo sawa zilizingatiwa na mfuatano wa mitochondrial, mfuatano wa siri za nyuklia na loci ya satelaiti ndogo (Busse et al., 2017; Gagnon na wenzake, 2016; van de Vossenberg et al., 2019a) Kwa hivyo, mfumo wa uainishaji wa pathotype lazima uzingatie data zaidi kuliko phenotypes kwenye seti ndogo tofauti ya aina za viazi. Vile vile, vitenge kutoka eneo mahususi vilipatikana kuwa na aina nyingi za jeni. Inatarajiwa kuwa tafiti za kinasaba pamoja na uchanganuzi wa kitamaduni kwa kutumia aina mpya za viazi zilizosasishwa zitatoa mfumo wa uchanganuzi ambao ni wa thamani ya juu kwa mazoezi ya kilimo. Ingawa mfumo kama huo wa uchanganuzi unaofanya kazi bado unahitaji mapungufu ya kiufundi ili kushinda, maendeleo mazuri yamepatikana katika miaka ya hivi karibuni. Kwa mfano, sifa za jeni za vitenganishi bado ni changamoto kutokana na ugumu wa kupata nyenzo ambayo ni safi ya kutosha kwa mpangilio mzima wa jenomu na uchanganuzi wa molekuli. Pia, idadi ya viathiriwa vya kuvu vinavyojulikana vinavyolingana na jeni za viazi R bado ni ndogo. Hivi sasa inawezekana tu AvrSen1, yaani, pathotype ya athari ya kuvu inayotambuliwa na Dhambi1 mimea inayosababisha upinzani wa pathotype 1(D1) (van de Vossenberg et al., 2019a) Hii inaweza kupanuliwa wakati viathiri zaidi au viashiria vingine vya utendaji vitapatikana. Pia, mbinu iliyoboreshwa ya jeni ambapo jenomu hutawanywa katika sehemu zilizohifadhiwa na nyongeza inaweza kuchangia katika zana mpya za uchanganuzi. Msingi unaweza kutumika kwa ajili ya tafiti za kufuatilia na kufuatilia, huku sehemu ya nyongeza inaweza kuchunguzwa kwa utendakazi tofauti. Ingawa bado katika uchanga wake, idadi inayoongezeka ya jenomu zinazozalishwa kwa sasa inaweza kutoa fursa kwa uchanganuzi kama huo wa jeni.
8 MAELEZO YA HITIMISHO
S. endobioticum, kisababishi cha ugonjwa wa wart ya viazi, ni pathojeni muhimu iliyo na hali ya karantini duniani kote ambayo imejumuishwa kwenye orodha ya USDA na HHS Select Agent. Pathojeni inaendelea kuibuka tena kama tishio kwa uzalishaji wa viazi kama inavyoonyeshwa na arifa ya milipuko katika miaka ya hivi karibuni katika mikoa tofauti ulimwenguni. Mtindo wa maisha wa lazima wa kibaytrofiki, nafasi tofauti ya ujasusi, na hali ya karantini yenyewe inatatiza utafiti. Hata hivyo, pathojeni na ugonjwa huo vimesomwa kwa zaidi ya karne moja, na katika muongo mmoja uliopita maendeleo makubwa yamepatikana katika uelewa wetu wa. S. endobioticum na mwingiliano na viazi mwenyeji wake. Utumiaji wa genomics umechangia pakubwa katika maendeleo haya na kuruhusu tathmini ya maudhui ya jeni ya S. endobioticum na nafasi yake ya filojenetiki na utambuzi wa ya kwanza. AVR jeni. Zaidi ya hayo, imefungua fursa za kufuatilia-na-kufuatilia milipuko ya pathojeni kwa kutumia majaribio ya molekuli au uchanganuzi wa mfuatano. Hii imetoa ufahamu mpya katika utofauti na patholojia ya S. endobioticum. Bado, vipengele vingi vya pathojeni bado havijulikani, ikiwa ni pamoja na sehemu za mzunguko wa maisha na mwingiliano wa pathojeni na mwenyeji. Hasa, kuunganisha habari za jenomu na jenetiki kunaweza kutoa habari zaidi juu ya uwepo wa (para) mzunguko wa ngono katika S. endobioticum na kwa sababu hiyo juu ya uwezo wa kuunganishwa upya na uteuzi na juu ya utofauti wa ndani ya maeneo ya pekee. Kwa upande wa mwenyeji, sifa ya molekuli ya upinzani katika viazi iliruhusu kutambua maeneo ya genomic ambayo upinzani huishi. Tabia zaidi ya loci upinzani, ikiwa ni pamoja na cloning ya kwanza Sen R jeni, itakuwa hatua muhimu ya kusoma mwingiliano kwenye kiwango cha molekuli. Shughuli za kibinadamu ikiwa ni pamoja na usafiri wa vifaa na udongo na biashara ya mazao na uchafu wa mimea, mafuriko, na mmomonyoko wa upepo ni njia muhimu ambazo pathojeni inaweza kuenea. Kwa kuongezeka kwa mahitaji ya chakula duniani, hitaji la kilimo cha mzunguko, na mabadiliko ya hali ya hewa, matukio haya yana uwezekano wa kuongezeka. Zana mpya na udhibiti bora wa magonjwa kulingana na ufuatiliaji na utumiaji wa aina za viazi sugu zinahitajika ili kudhibiti ugonjwa wa chunusi katika miongo ijayo.
SHUKRANI
Waandishi wangependa kuwashukuru wafanyakazi wa NPPO-NL Johan Meffert kwa kutoa picha za S. endobioticum resting spores na Sietse van der Linde kwa kuhakiki muswada huu kabla ya kuwasilishwa.
